Soylar Arası Evrim

[cRn* & méLiss-á]

Makroevrimin Şeması
Evrim bir ilerleme değildir. Evrimin basit hücrelerden daha karmaşık yaşam formlarına ve insanlara (evrimin tepe noktasına) doğru bir gelişmeler dizisi olarak düşünülebileceğine dair populer anlayış doğanın sıralanması kavramına dayandırılabilir. Bu görüş yanlıştır.

Bütün türler ortak bir atadan gelmiştir. Zamanla farklı canlı aileleri çevrelerine uyum sağlayabilmek için atalarından farklılaşmıştır. Bu yüzden evrim en iyi dallanan, her dalın ucunun yaşamakta olan bir türü temsil ettiği bir ağaç ya da çalı olarak gösterilebilir. Bugün yaşayan hiçbir canlı bizim atamız değildir. Yaşamakta olan her tür kendilerine özgü evrimsel tarihçeleriyle bizim kadar moderndir. Varlığını sürdüren hiçbir tür “düşük yaşam formu” ya da insanlığa ulaşan yolda basamak değildir.

Evrimle ilgili buna benzer yaygın bir yanlış insanların bazı yaşayan insansı maymun türlerinden evrildiğidir. Aslında durum bu değildir –insanlar ve insansı maymunlar ortak bir atayı paylaşır. Hem insanlar hem de yaşayan insansı maymunlar tamamen modern türlerdir; evrildiğimiz ata bir insansı maymundu, ama şimdi soyu tükenmiş bulunmakta ve bugünkü insansı maymunlarla (ya da insanlarla) aynı değildir. İnsanların kendini beğenmişliği olmasaydı biz de insansı maymun olarak sınıflandırılırdık. En yakın akrabalarımız şempanze ve cüce şempanzedir. Bir sonraki en yakın akrabamız gorildir.

Ortak Ata ve Makroevrime Kanıt
Mikroevrim doğrudan çalışılabilir. Makroevrim çalışılamaz. Makroevrim biyolojik populasyonların ve akraba canlı gruplarının şemalarının incelenmesiyle ve şema üzerinden sürece dair çıkarım yapılmasıyla araştırılır. Mikroevrime dair gözlemler ve dünyanın yaşının milyarlarca yıl olduğu bilgisi ele alınırsa makroevrim öne sürülebilir. Fakat bu genelleme bugün gördüğümüz biyolojik farklılaşma şemalarına yönelik sağlam bir açıklama getirmez. Makroevrimin ya da ortak atanın ve atadan farklılaşmanın kanıtları başka çalışma alanlarından geliyor. Bunların arasında karşılaştırmalı biyokimya ve genetik çalışmaları, karşılaştırmalı gelişim biyolojisi, biyocoğrafya şemaları, karşılaştırmalı morfoloji ve anatomi ve fosil kayıtları var.

Yakın akraba türler (morfologlar tarafından tespit edilen) benzer gen dizilerine sahipler. Genel dizi benzerliği hikayenin tamamı olmasa da yakın akraba genomlarda gördüğümüz farklılık şemaları incelemeye değer.

Bazı virüsler RNA’yı kullansa da bütün yaşayan organizmalar genetik madde olarak DNA’yı kullanır. DNA nükleotid zincirlerinden oluşur. Dört farklı nükleotid türü vardır: adenin(A), guanin(G), sitozin(C) ve timin(T). Genler proteinleri kodlayan nükleotid dizileridir. Bir gen içinde üç nükleotidden oluşan her bir bloğa kodon denir. Her bir kodon bir aminoasidi (proteinlerin alt birimlerini) temsil eder.

Üç harfli kod (birkaç istisna dışında) bütün canlılar için aynıdır. 64 kodon fakat kodlayacak yalnızca 20 aminoasit vardır; pek çok aminoasit birkaç kodon tarafından kodlanır. Pek çok durumda kodondaki ilk iki nükleotit aminoasiti belirtir. Üçüncü konumda dört nükleotitten herhangi biri olabilir ve kodun nasıl tercüme edildiği etkilenmeyebilir.

Kullanılacağı sırada bir gen DNA’ya benzer bir nükleikasit olan RNA’ya dönüştürülür. (RNA da DNA gibi nükleotitlerden oluşur fakat Timin(T) yerine Urasil(U) kullanılır. DNA’dan dönüştürülen RNA’ya mesajcı RNA denir. Mesajcı RNA daha sonra ribozom denilen hücresel bir sistem yoluyla bir aminoasit zincirine –bir proteine—çevrilir. Bazı proteinler enzim olarak, hücrelerdeki kimyasal tepkimeleri hızlandıran katalizörler olarak işlev görür. Diğerleri yapısaldır ya da gelişimin düzenlenmesine katılırlar.

Yakın akraba türlerde gen dizimi çok benzerdir. Çoğu zaman alternatif kodonlar da aynı işlevi görebilecekken belli bir aminoasidi iki akraba türde aynı kodon belirler. Fakat gen diziminde bazı farklılıklar da vardır. Çoğunlukla farklılıklar DNA dizimindeki değişimlerin protein dizimini etkilemeyeceği üçüncü kodon konumundadır.

Genomda nükleotid farklılıklarının protein dizimini etkilemediği başka bölgeler de vardır. Ökaryotların genomu pseudogen denilen ölü genlerle doludur. Pseudogenler çalışan genlerin mutasyon tarafından etkisiz hale etirilmiş kopyalarıdır. Çoğu pseudogen bütün proteinler üretmez. Yazılabilirler ama okunamazlar. Yada okunabilirler ama yalnızca yarım bir protein üretilir. Pseudogenler çalışan kopyalarında daha hızlı evrilirler. Onlardaki mutasyonlar proteinlere geçmez canlının uyumluluğuna hiçbir etkileri yoktur.

İntronlar bir genin arasına giren ama hiçbir şey kodlamayan DNA dizileridir. Genin kodlama parçalarına exon denir. İntronlar kalıt okumadan önce mesajcı RNA’da ayrılırlar yani protein yapmak için gerekli bilgiyi taşımazlar. Fakat bazen genin düzenlenmesinde yer alabilirler. Pseudogenler gibi intronlar (genellikle) genin kodlama parçalarından daha hızlı evrilirler.

Proteinini dizilişini değiştirmeden değişebilen nükleotid konumlarına sessiz bölgeler denir. Değişimlerin aminoasit değişimleriyle sonuçlandığı bölgelere değişim bölgeleri denir. Sessiz bölgelerin populasyon içinde daha polimorfik olmaları ve populasyonlar arasında daha fazla değişim göstermeleri beklenir. Hem değişim bölgelerinin hem de sessiz bölgelerin aynı miktarda mutasyona uğramasına karşın, doğal seçilim değişim bölgelerinde nadiren seçilime izin verir. Fakat sessiz bölgeler o kadar katı değildir.

Sessiz bölgelerin kodlama bölgelerinden daha değişken olduğunu ilk ortaya koyan Kreitman’dı. DNA dizilimi yöntemlerinin keşfedilmesinden kısa süre sonra alkol dehidrogenaz (Adh) enzimine ait 11 alel dizdi. Bulduğu 43 polimorfik nükleotid bölgesinden yalnız biri proteinin aminoaist diziliminde değişime yol açtı.

Sessiz bölgeler seçilim açısından tamamen nötr olmayabilir. Bazı DNA dizeleri genlerin dizimine karışıyor, bu bölgelrdeki değişimler zararlı olabilir. Aynı şekilde birden fazla kodon tek bir aminoasidi kodlasa da, bir canlının her bir aminoasit için tercih edilen bir kodonu olabilir. Buna kodon yanlılığı denir.

Eğer iki tür yakın zamanda ortak bir ataya sahip idiyse genetik bilgilerinin hatta gereksiz nükleotidler ve intron ve pseudogenlerin yerleri gibi bilgilerin benzer olması beklenir. Her iki tür de bu bilgileri ortak atalarından almıştır.

Nükleotid dizimindeki benzerlik seviyesi farklılaşma zamanının bir fonksiyonudur. Eğer iki tür yakın zamanda ayrılmışsa, aralarında az farklılık olacaktır. Eğer uzun süre önce ayrılmışlarsa, her bir populasyon ortak atalarına (ve birbirlerine) göre pek çok farklılık evrimleştirmiştir. Benzerlik seviyesi ayrıca sessiz bölgeler ve değişim bölgelerinin oranının fonksiyonudur. Li ve Graur moleküler evrim makalelerinde sessiz bölgeler ve değişim oranlarının karşılaştırmalı evrim oranlarını verdiler. Oranlar yaklaşık 80 milyon yıl önce birbirinden ayrılmış olan insan ve kemirgenlere ait 30 genin dizilimlerinin karşılaştırılmasıyla elde edilmişti. Sessiz bölgeler 109 yılda ortalama 4,61 nükleotid değişimi oranında evrilmişti. Değişim bölgeleri çok daha yavaş her 109 yılda ortalama 0,85 nükleotid değişimi oranında evrilmişti.

Akraba canlı grupları aynı şema üzerinde çeşitlenmelerdir –bütün omurgaların yapımında aynı kemik grubu kullanılır. İnsan elindeki kemikler yarasanın kanadındaki ya da balinanın yüzgecindeki kemiklerle aynı dokudan büyür ve kasların bağlantı noktaları ve kabartılar gibi pek çok tanımlayıcı özelliği paylaşırlar. Tek fark onların farklı yapılanmış olmasıdır. Evrimci biyologlar bunun bütün memelilerin aynı kemik takımına sahip ortak bir atanın varisleri olduğunu gösterdiğini söylüyorlar.
Yakın akraba canlılar benzer gelişimsel yollara sahiptirler. Gelişimdeki farklılıklar en çok son aşamada görülür. Canlılar evrildikçe gelişimsel yolları değişir. Gelişimsel yolun sonlarındaki bir değişimin zararlı olma olasılığı önceki değişimlerinkinden daha düşüktür. Önceki aşamalardaki değişimlerin budayıcı bir etkisi olabilir. Gelişimdeki evrimsel değişimlerin çoğunun gelişimin sonlarında ya da daha sonraki sonuçları olmayan erken aşamalarında olması beklenir. Gelişimin erken aşamalarındaki bir değişimin yayılması için, erken aşamadaki değişimin getirdiği yararın daha sonraki gelişimdeki sonuçlara ağır basması gerekir.

Canlılar bu şekilde evrildikleri için atalarının aktarmış olduğu gelişimin erken evrelerini farklılaşma noktasına kadar aktarırlar. Yani bir canlının gelişimi tam olarak aynısını yaratmasa da atalarının gelişimini taklit eder. Yassı balık, Pleuronectes bu noktayı gösterir.
Başlarda Pleuronectes bir noktaya kadar bir kuyruk geliştirir. Bir sonraki gelişimsel aşamada kuyruğun üst kısmı (köpek balıklarındaki gibi) alt kısmından daha geniştir. Gelişim sonuçlanığıda alt ve üst kısımlar eşit bulunur. Bu gelişim süreci geçirdiği evrimsel dönüşümleri yansıtır.

Doğal seçilim yaşam döngüsünün herhangi bir aşamasını değiştirebilir, bu yüzden bazı farklılıklar erken değişim evrelerinde görülür. Evrim her zaman eski biçimleri tekrarlamaz –örneğin kelebekler eski tırtıllardan evrilmemişlerdir. Erken omurgalı embriyolarının görünüşlerinde farklılıklar vardır. Amfibiler gelişiminin erken evrelerinde hızlıca bir hücre topu oluştururlar. Kuşlar, sürüngenler ve memeliler bir disk oluştururlar. Erken dönemdeki embriyonun gelişimi farklı vitellüs yoğunluklarının bir sonucudur. Kuşların ve sürüngenlerin yumurtalarının vitellüsü yoğundur.Vitellüsün embriyonun şeklini değiştirmiş olması dışında yumurtaları amfibilerinkine benzer. Top yayılmıştır ve vitellüsün üstünde durur. Memelilerde vitellüs yoktur ama yine de başlarda disk oluştururlar. Bunun nedeni sürüngenlerden geliyor olmalarıdır. Memeliler vitellüslü yumurtalarını kaybetmişlerdir ama önceki gelişim şemalarına sahiptirler. Bütün bu omurgalılarda görünüşteki bazı yüzeysel farklılıklar dışında hücre hareketi şeması benzerdir. Buna ek olarak bütün tipler birkaç gün içinde hızlıca ilkel, balık benzeri bir aşmaya ulaşırlar. Buradan itibaren gelişim farklılaşır.

Canlıların atalarının izleri bazen gelişim tamamlansa bile kalır. Bunlara işlevini kaybetmiş yapılar denir. Pek çok yılan yürüyen atalarından tam gelişmemiş ayak kemiklerine sahiptir. İşlevini kaybetmiş işe yaramaz demek değildir, bu yapı ata canlılardan alınan bir yapının arta kalan kısmı demektir. İşlevini kaybetmiş yapılar yeni işlevler kazanabilirler. İnsanlarda apandisit artık bağışıklık sistemi hücreleri bulunduruyor.

Yakın akraba canlılar genellikle yakın coğrafi bölgelerde bulunurlar; özellikle kısıtlı yayılma olanaklarına sahip canlılar için geçerli. Avustalya’daki memeli faunası buna sıkça örnek olarak gösterilir; keseli memeliler diğer ekosistemlerde plasentalıların doldurduğu alanları doldururlar. Eğer bütün canlılar ortak bir atadan gelmişse, gezegen boyunca türlerin dağılımı kökeni geldiği yerin, yayılma potansiyelinin, uygun yaşama alanlarını dağılımının ve kökenin ortaya çıkışından beri geçen zamanın bir fonksiyonudur. Avusturalya memelileri konusunda plasentalı kaynaklarından fiziksel ayrılışları potansiyel bölgelerin plasentalı yayılmasıyla değil keseli yayılmasıyla doldurulduğunun göstergesidir.

Doğal seçilim yalnızca kullanılabilir genetik temelli çeşitlenmeyi şekillendirir. Buna ek olarak doğal seçilim ileriye dönük planlamayı sağlayan bir mekanizma sunmaz. Eğer seçilim yalnızca kullanılabilir olan genetik çeşitlenme üzerinde oynayabiliyorsa, yaşayan türlerde elde olanın yamalanmasıyla yapılmış tasarımların örneklerini görmeliyiz. Bu gerçekten de böyledir. Kertenkelelerin Cnemodophorus cinsinde dişiler eşeysiz ürer. Bir dişi başka bir dişinin üstüne çıkıp çiftleşmeyi taklit ederse bu kertenkelelerde üretkenlik artar. Bu kertenkeleler hormonları cinsel davranışlarla harekete geçen eşeyli kertenkelelerden evrildiler. Şimdi eşeyli üreme biçimi kaybolmuş olsa da harekete geçme ve üretken olma yöntemleri duruyor.

Fosiller çıkarıldıkları kayalar ne kadar eskiyse modern canlılara o kadar az benzeyen sert canlı yapıları gösteriyorlar. Ayrıca biyocoğrafya modelleri var olan canlılara olduğu gibi fosillere de uygulanabiliyor. Tabaka tektoniğiyle birleştirildiğinde fosiller antik türlerin dağılım ve yayılmasına dair kanıt sağlıyorlar. Örneğin Güney Amerika’nın Kuzey Amerika’yla arasındaki kara köprüsü oluşana dek kendine özgü bir keseli memeli faunası vardı. Daha sonra keseliler yok olmaya ve plasentalılar onların yerini almaya başladı. Bu genellikle plasentalıların keselileri silmesi olarak yorumlanır, ama bu aşırı bir basitleştirme de olabilir.

Gruplar arasında arageçiş fosilleri bulunmuştur. En etkileyici geçiş dizilerinden biri antik sürüngenlerden modern memelilere geçiştir. Memeliler ve sürüngenler iskeletsel ayrıntılarında özellikle kafataslarında farklılık gösterirler. Sürüngen çenelerinde dört kemik bulunur. En öndekine dentary denir. Memelilerde dentary alt çenedeki tek kemiktir. Diğer kemikler orta kulağın bir parçasıdır. Sürüngenlerin zayıf bir çenesi ve ağız dolusu farklılaşmamış dişi vardır. Çeneleri dış, arka ve iç yaklaştırıcı kasları olmak üzere üç kasla kapanır. Her sürüngen dişi tek sivriltilidir. Memelilerin farklılaşmış dişleriyle güçlü çeneleri vardır. Bu dişleri çoğu, örneğin azılar, çok sivriltilidir. Dış yakınlaştırıcı kastan çıkan temporalis ve masseter kasları memeli çenesini kapatır. Memelilerin ikinci bir damakları, soluk borularını ve gırtlaklarını ayıran kemiksi bir yapıları vardır, böylece çoğu aynı anda nefes alıp yutabilirler. Sürüngenlerde bu yoktur.

[cRn* & méLiss-á]

Bu özelliklerin evrimi fosil dizilerinde görülebilir. Procynosuchus dentary boyutunda büyüme ve damak oluşumu gösterir. Thrinaxodon’da kesici diş sayısında azalma ve diş farklılaşması başlangıcı vardır. Cynognathus (köpek benzeri bir etobur) dentary kemiğinin boyutunda daha ileri bir büyüme gösterir. Diğer üç kemik çenenin arka kısmının içinde yer almıştır. Bazı dişler fazla sivriltilidir ve dişler sıkıca oturur. Diademodon (bir bitki yiyici) daha ileri derecede bir kapanış (dişlerin birbirine sıkıca oturması) gösterir. Probelesodon çenede ikinci bir eklem geliştirdi. Çene üst kafatasına iki noktadan eklemlenebiliyor. Ön eklem muhtemelen asıl eklem iken arka eklem hiza göstericiydi. Eklemin öne doğru hareketi masseter kasının öncüsünün çenede öne doğru daha fazla sabitlenmesini sağladı. Bu da daha güçlü bir ısırmaya yol açtı. İlk gerçek memeli geç Triassic dönemden fare benzeri bir böcek yiyen olan Morgonucudon’dur. Modern memelilerde ortak olan bütün özelliklere sahiptir. Bu türler dallara ayrılmayan tek bir soydan gelmiyorlar. Herbiri memeli soyunun ana çizgisi üzerindeki canlı gruplarına bir örnek.

Makroevrime en güçlü kanıt biyolojik varlıklardaki özellik gruplarının iç içe giren şemalara oturmalarıdır. Örneğin bitkiler iki büyük kategoriye ayrılabilirler; damarsız (örneğin yosun) ve damarlı. Damarlı bitkiler tohumsuz (ör: eğrelti otu) ve tohumlu olarak ikiye ayrılabilirler. Damarlı tohumlu bitkiler açık tohumlu (ör: çam) ve çiçekli (kapalı tohumlu) bitkiler olarak ayrılabilir. Kapalı tohumlular tek çenekli ve iki çenekli olarak ayrılabilir. Bu bitki tiplerinde herbiri kendilerini diğer bitkilerden ayıran bazı özelliklere sahip. Canlı gruplarında özellikler karışmış ya da eşleşmiş değildir. Örneğin çiçekler yalnızca onları kapalı tohumlu olarak ayıran bazı diğer özellikleri de taşıyan bitkilerde görülür. Bu ortak atanın olması beklenen şemasıdır. Bir gruptaki bütün türler ortak atalarından miras aldıkları özellikleri paylaşacaklardır. Ama her altgrup kendine özgü özellikler evrimleştirmiş olacaktır. Benzerlikler grupları birbirine bağlar. Farklılıklar nasıl alt gruplara ayrıldıklarını gösterir.

Herhangi bir bilimsel teorinin geçmesi gereken asıl test, test edilebilir öngörülerde bulunma yetisi ve tabii ki bu öngörülerin gerçekleşmesidir. Evrim bu kriteri kolaylıkla yerine getiriyor. Yukarıda verdiğim örneklerin bazılarında, yakın akraba canlılarda X ortak. Eğer yakın akrabayı X’in ortak olarak bulunmasıyla tanımlarsam, bu boş bir önerme olur. Fakat bir öngörü de sağlar. Eğer iki canlı benzer bir anatomiye sahipse, gen dizilimlerinin morfolojik olarak farklı olan organizmalara göre daha benzer olması beklenir. Bu son zamanlardaki gen dizilimi seliyle birlikte müthiş bir şekilde gerçekleşti –morfolojik verilerle oluşturulan ağaçlara karşılık gelme oranı çok yüksek. Uyumsuzluklar çok fazla değil ve genellikle ilşki şemasının tartışmalı olduğu konularla sınırlı.

[cRn* & méLiss-á]

Makroevrimin Mekanizmaları
Aşağıdakiler tür düzeyinin üstündeki evrimin mekanizmalarıyla ilgili.

Türleşme – Biyolojik Farklılaşmanın Artması
Türleşme tek bir türün iki ya da daha fazla türe dönüşme sürecidir. Pek çok biyolog türleşmenin evrimi anlamanın kilit noktası olduğunu düşünür. Bazıları belirli evrimsel olguların yalnızca türleşmeye uygulanabileceğini ve makroevrimsel değişimin türleşme olmadan gerçekleşemeyeceğini öne sürer. Diğer biyologlar büyük evrimsel değişimlerin türleşme olmadan da gerçekleşebileceğini düşünür. Soylar arasındaki değişim yalnızca soy içindeki değişimlerin artmasıdır. Genelde paleontologlar ilk kategoriye, genetikçiler ikincisine girer.

Türleşme Biçimleri
Biyologlar iki tip türleşme kabul ederler: allopatrik ve simpatrik türleşme. Bu ikisi söz konusu populasyonun coğrafi dağılımına göre farklılık gösterirler. Allopatrik türleşme en yaygın türleşme şekli olarak görülür. Bir populasyon canlıların geçiş yapamayacağı iki (ya da daha fazla) coğrafi olarak yalıtılmış altgruplara ayrıldığında gerçekleşir. Sonuç olarak iki populasyonun gen havuzu tekrar biraraya getirilseler bile çiftleşemeyecekleri noktaya kadar birbirinden bağımsız olarak değişir. Başka bir deyişle türleşirler.

Sympatrik türleşme iki alt populasyonun önceden coğrafi olarak yalıtılmadan çiftleşme açısında yalıtılmaları sonucu olur. Tek bir konak bitki üzerinde yaşayan böcekler sympatrik türleşmeye bir model sunarlar. Eğer bir grup böcek konak bitkilerini değiştirirse türlerini hala önceki konak bitkilerinde yaşamakta olan üyeleriyle çiftleşemezler. Bu iki altpopulasyon farklılaşıp türleşebilir. Tarım kayıtları bir elma kurdu sineği Rhagolettis pomenella soyunun elmaları işgal etmeye 1860’larda başladığını gösteriyor. Ondan önceleri yalnızca akdiken meyvesini işgal ediyordu. Feder, Chilcote ve Bush iki Rhagolettis pomenella ırkının davranışsal olarak yalıtılmış olduğunu gösterdi. 6 lokuslarındaki alel dağılımları (akomitas2, malik enzim, manoz prosfat izomerez, aspartat amino-transferaz, NADH-diaforaz-2 ve beta-hidroksi asit dehidrojenez) farklılık gösteriyor. Bu lokuslarda hepsinin seçilim baskısı altındaki bir alelle birlikte taşındığını düşündürtecek şekilde belirgin miktarda bağlantı eşitsizliği bulundu. Bazı biyologlar sympatrik türleşmeye populasyonların yine de ekolojik bir düzeyde fiziksel olarak ayrılmış olduğunu vurgulamak için mikroallopartik türleşme diyor.

Biyologlar türleşmenin genetik mekanizmalarıyla ilgili çok az şey biliyor. Bazıları her bir alttürdeki küçük değişimler dizisinin sonunda türleşmeye yolaçtığını düşünüyor. Kurucu etkisi nispeten hızlı bir türleşmeye, Ernst Mayr’ın terimiyle genetik bir devrime uygun ortamı sağlayabilir. Alan Templeton birkaç kilit genin değişip üreme yalıtımına yolaçabileceği hipotezini ortaya attı. Buna genetik geçiş adını verdi. Lynn Margulis’e göre çoğu türleşme olayı iç ortak yaşarlardaki değişimlerden kaynaklanıyor. Canlı popülasyonları çok karmaşıktır. Türleşmenin ortaya çıkabileceği pek çok yol olması muhtemeldir. Bu yüzden yukarıdaki fikirlerin hepsi farklı koşullar altında doğru olabilir. Darwin’in kitabının adı aslında bu soruya eğilmemiş olmasına rağmen “Türlerin Kökeni” idi; 150 yıl sonra türlerin kökeninin ne olduğu hala bir sır.

Gözlemlenmiş Türleşme
Türleşme gözlemlenmiştir. Tragopogon cinsi bitkilerde son 50-60 yıl içerisinde iki yeni tür evrildi. Bunlar T. Mirus ve T.miscellus’tur. Yeni türleri bir diploit (çift kromozomlu) türün başka bir diploit türle çaprazlanması ve tetraploit (dört kromozomlu) bir yavru üretmesiyle oluştu. Bu tetraploit yavru iki ebebeyn tür tipinin her ikisi tarfından da çaprazlanmış olamaz. Üretimsel olarak yalıtılmıştır, tanımı gereği türdür.