Genetiğin Evrim Kuramına Katılması

[cRn* & méLiss-á]

Mendel’in keşfettiği ayrık genler doğal populasyonlarda belli bir oranda bulunmalıydı. Biyologlar bu oranların değişip değişmediğini ve nasıl değişeceğini merak ediyorlardı. Pek çoğu daha yaygın olan gen çeşitlerinin zaten yüksek oranda bulundukları için artacağını düşündü.

Hardy ve Weinberg birbirlerinden bağımsız olarak zamanla bir alelin oranının nadir ya da yaygın olmasına bağlı olarak değişmeyeceğini buldular. Modelleri bütün alellerin aynı oranda ürediği, populasyon boyutunun çok büyük olduğu, alellerin değişmediği gibi bazı varsayımlar içeriyordu. Daha sonra R. A. Fisher Mendel kanunlarının süregelen özellikleri, eğer bu özellikler birden fazla genin etkisinden kaynaklanıyorsa açıklayabileceğini gösterdi. Bunun üzerine genetikçiler Mendel kanunlarını genetiğin temel kuralları olarak kabul ettiler. Bu temel üzerine Fisher, Sewall Wright ve J. B. S. Haldane populasyon genetiği dalını kurdular. Populasyon genetiği populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyini ölçmeyi ve açıklamayı amaçlayan biyoloji dalıdır.

R. A. Fisher büyük populasyonlardaki doğal seçilim etkisini çalıştı. Aleller arasındaki çok küçük seçilim farklılıklarının bile alel frekanslarında kayda değer değişimlere yolaçabileceğini ortaya koydu. Ayrıca bir populasyondaki uyumsal değişimin oranının var olan genetik çeşitlilik miktarıyla orantılı olduğunu gösterdi. Buna Fisher’ın Temel Doğal Seçilim Teoremi denir. Temel teorem dense de her durumda geçerli değil. Doğal seçilimin hangi oranda uyuma yolaçtığı seçilimin nasıl işlediğine bağlıdır. Bazı istisnai durumlarda doğal seçilim sahiden de populasyonun ortalama göreceli uyumluluğunu düşürebilir.

Sewall Wright daha çok sürüklenmeyle ilgilendi. Büyük populasyonların genellikle alt populasyonlara bölündüğünü vurguladı. Bu temelde genetik sürüklenme seçilime oranla daha büyük bir rol oynuyor. Alt populasyonlar arasındaki farklılaşma ve bunu izleyen göç populasyonlar arasında adaptasyona yolaçabilir. Wright ayrıca –günümüzde etkili olan – uyumsal alan fikrini ortaya attı. P. A. P. Moran’ın matematiksel olarak bu fikrin Wright’ın düşündüğü şekilde var olmadığını göstermesine rağmen etkisi sürüyor. Wright “uyumsal alan”ı ortaya koyarken tek lokuslu modellerden elde ettiği sonuçları iki lokuslu durumlara uyguladı. Fakat tek lokuslu modellerin verdiği sonuçların iki lokuslulara genişletilemeyeceğini bilmiyordu.

B. S. Haldane doğal ve yapay seçilime dair pek çok matematiksel model geliştirdi. Seçilim ve mutasyonun birbirine karşı gelebileceğini, zararlı mutasyonların tekrarlanan mutasyon nedeniyle populasyonda kalabileceğini gösterdi. Ayrıca doğal seçilimin bir populasyonun belli bir zaman aralığı içinde kullanabileceği uyumsal ikamelere bir sınır getirmek gibi bir bedeli olduğunu ortaya koydu.

Uzun bir süre populasyon genetiği kuramsal bir dal olarak gelişti. Fakat teorileri test edecek verileri toplamak neredeyse imkansızdı. Moleküler biyolojiden önce genetik çeşitlenmeye dair tahminler yalnızca populasyonlardaki morfolojik farklılık düzeylerinden yola çıkılarak yapılıyordu. Lewantin ve Hubby bir populasyondaki genetik çeşitlenmeye dair iyi bir tahminde bulunan ilk kişiler oldular. O zamanlar yeni bir teknik olan protein elektroforezini kullanarak Drosophila pseudoabsoura populasyonundaki lokusların %30’unun polimorfik olduğunu gösterdiler. Ayrıca var olan bütün çeşitlenmeyi tespit etmelerinin mümkün olmadığını da gösterdiler. Bu çeşitlenme seviyesini bulduktan sonra bunu doğal seçilim tarafından mı sağlandığı yoksa genetik sürüklenmenin mi sonucu olduğu sorusu ortaya çıktı. Bu çeşitlenme seviyesi dengeleyici seçilim tarafından açıklanmak için çok yüksekti.

Motoo Kimura en çok çeşitlenme bulunan populasyonların seçilim açısından eşit (nötr) populasyonlar olduğunu kuramsallaştırdı. Bir lokusta birden fazla olan aleller dizide farklılık gösteriyordu ama uyumlulukları aynıydı. Kimura’nın nötralite teorisi evrim oranlarını ve polimorfizm seviyelerini yalnızca mutasyon ve genetik sürüklenme açısından tanımladı. Nötralite teorisi doğal seçilimin doğal populasyonlar üzerindeki etkisini reddetmiyor; ama doğal çeşitlenmelerin çoğunluğunun nötr alellerin geçici polimorfizmi olduğunu savunuyor. Seçilim polimorfizmi seviyelerini ya da evrim oranını etkileyecek kadar sık ya da güçlü çalışmıyor.

Başlangıçta çok sayıda gözlem nötralite teorisiyle uyumluymuş gibi görünüyordu. Bir süre sonra bir dizi kanıt ortaya çıktı. Doğal populasyonlarda nötralite teorisinin öngördüğünden daha az çeşitlenme vardır. Ayrıca farklı soylardaki değişim oranlarında yalnızca mutasyon ve sürüklenmeyle açıklanamayacak kadar çok farklılaşma vardı. Son olarak seçilimin kendisinin nükleotit çeşitlenmesinde güçlü bir etkiye sahip olduğu ortaya koyuldu. Şimdilerde nötr populasyonlarda evrim oranını ve heterozigotluk düzeyini isabetli olarak öngörebilen kapsayıcı bir matematiksel evrim teorisi yok.