Rasgele Genetik Sürüklenme

[cRn* & méLiss-á]

Evrimin iki önemli mekanizması doğal seçilim ve genetik sürüklenmedir. Çoğu insan doğal seçilimi makul bir şekilde anlayabiliyor; buna rağmen, genetik sürüklenmenin öneminin farkında değiller. Özellikle evrim karşıtları, evrim teorisinde çok daha fazlası olduğunu fark etmeden, saldırılarını doğal seçilim üzerinde yoğunlaştırıyorlar. Darwin, genetik sürüklenmeyi bilmiyordu; bu, modern biyologların artık neden “Darwinci” olmadıklarını gösteren sebeplerden birisidir. (Evrim karşıtları, evrim teorisini Darwincilikle özdeşleştirdiklerinde, derslerine iyi çalışmadıklarını anlarsınız.)

Rasgele genetik sürüklenme, varsayımsal bir süreçtir. Bütün olası zigotların* sadece küçük bir kısmının olgun bireyler haline geldiği göz önüne alındığında, alellerin** bir nesilden gelecek nesle iletilmesinin rasgele doğası, genetik sürüklenmenin sadece bir cephesidir. Binomial (ikili) örnekleme hatası, bu durumu canlandırabilmek açısından seçilebilecek en basit yöntemdir. Eğer eşeyli üreyen yetişkin bir çift (örneğin insan) az sayıda döle sahipse, mayoz evresinde kromozomların şansına karışımı göz önüne alındığında, bu çiftin alellerinin hepsi soyuna aktarılmayacaktır. Bu durum, büyük bir popülasyondaki her nesil için çok fazla etkili olmayacaktır; çünkü sürecin rasgele işleyişi ortalama bir düzeyde devam edecektir. Fakat küçük bir popülasyonda etki hızlı ve önemli olacaktır.

Suzuki ve diğerlerinin bu konudaki açıklamaları:


Eğer bir popülasyon sınırlı sayıda ise (bütün popülasyonlarda olduğu gibi) ve eğer belirli bir yetişkin çift az miktarda döle sahipse, bütün seçici güçlerin yokluğunda dahi, bir genin frekansı örnekleme hatası yüzünden bir sonraki nesilde aynen oluşmayacaktır. 1000 bireyden oluşan bir popülasyonda, “a”nın frekansı bir nesilde 0.5 ise, sonraki nesilde her genotipin daha fazla veya daha az sayıda soya sahip olma olasılığından, frekans 0.493 ya da 0.0505 olabilir. İkinci nesilde, yeni gen frekansına dayalı başka bir örnekleme hatası vardır; böylece “a” nın frekansı 0.0505’ten 0.501’e ya da geri 0.498’e gidebilir. Popülasyonun genetik hafızası olmadığı için frekansı nesiller öncesi ilk haline götürecek bir etken olmadığından, bu rasgele dalgalanma süreci nesiller boyunca devam eder. Her nesil bağımsız oluştur. Alel frekansındaki bu rasgele değişimin sonucunda popülasyon, nihayetinde p=1 ya da p=0’a sürüklenir. Bu noktadan sonra, daha fazla değişim söz konusu değildir; popülasyon homozigot olmuştur. İlkinden izole edilmiş farklı bir popülasyon da bu rasgele genetik sürüklenmeyi geçirir; fakat “A” aleli için homozigot olabilir, halbuki ilk popülasyon “a” aleli için homozigot olmuştu. Zamanla, izole edilmiş popülasyonlar birbirinden uzaklaşır, her biri heterozigotluğunu kaybeder. Popülasyonlar içinde var olan çeşitlilik, artık, popülasyonlar arasındaki çeşitlilik olarak görünür. (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. and Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman 1989 p.704)

Tabi ki, rasgele genetik sürüklenme, insanlar gibi, az sayıda döle sahip türlerle sınırlı değildir. Örneğin, çiçek açan bitkilerde varsayımsal eleman, verimli bir toprağa düşen bir tohum olasılığı iken bazı kurbağa veya balıklarda, yeni oluşmuş bireyin yaşayıp yaşamayacağını belirleyen şans olaylarının sonucudur. Sürüklenme, sadece diploit genetiğiyle de sınırlı değildir; yüzbinlerce yıl önce yaşamış bir kadından ileri gelen mitokondrinin*** neden bizlerde de olduğunu açıklar.


Bu teori, tek bir dişiden geldiğimizi ima etmez; belki de birkaç bine varan popülasyondan şans eseri sadece bir grup mitokondriyal gen geçiş yapmış olabilir. (Belki de bizim için çok şaşırtıcı olan bu buluş, popülasyon genetikçileri başta olmak üzere, genetik sürüklenme ve olasılık yasalarının manifestolarına aşina olanlar tarafından en az tartışılanı oluşudur. ) (Curtis, H. and Barnes, N.S. in Biology 5th ed. Worth Publishers 1989 p. 1050.)

Rasgele genetik sürükleniş için daha da fazlası var: bu teori, kazara rasgele meydana gelen olaylardan, alel frekansının ne şekilde etkileneceğine de atıfta bulunur. Örneğin,


Tesadüfi olaylar, küçük bir popülasyonda, alel frekanslarının nesilden nesile rasgele sürüklenişine sebep olabilir. Örneğin, 25 bitkiden oluşan bir kır çiçeği popülasyonuna ne olabileceğini düşünün. Farz edin ki, bu bitkilerden 16’sı çiçeğe renk veren AA genotipine, 8’i Aa genotipine, ve 1 tanesi de aa genotipine sahip olsun. Şimdi bitkilerden üçünün üreyemeden kazara kaya heyelanı sonucu yok olduğunu düşünün. Şans eseri, yok olan bu üç bitki de AA bireylerinden oluşabilirdi. Bu olay, gelecek nesildeki bu iki alelin bitki rengiyle ilgili bağıl frekansını değiştirecekti. Bu, genetik sürüklenişin sebep olduğu bir mikroevrim halidir…

Deprem, sel, yangın gibi felaketler kurbanlarını seçmeden öldürdüğünden, popülasyon büyüklüklerinde etkili azalmalara neden olur. Sonuçta, hayatta kalan küçük popülasyonun, özgün popülasyonun genetik yapısını temsil etmesi olası değildir – bu bir darboğaz etkisi diye bilinen durumdur…. Darboğaz sonucu olan genetik sürüklenmeler, felaketlerin kabilelerin büyük kısmını yok ettiği insan popülasyonunun erken evriminde önemli olmuş olabilir. Her hayatta kalan popülasyonun gen havuzu, felaket öncesindeki daha büyük popülasyonunkinden hayli farklı olabilir. (Campbell, N.A. in Biology 2nd ed. Benjamin/Cummings 1990 p.443)

Bir çok darboğaz örneği genetik verilerden çıkarılabilir. Örneğin, çita popülasyonunda çok az bir genetik çeşitlilik vardır. Bu, popülasyon büyüklüğünün birkaç bireye kadar düşmesiyle tutarlıdır – muhtemelen birkaç bin yıl önce meydana gelen bir olay. Gözlenen bir örnek, kuzey fok balıklarının yok oluncaya kadar avlanmasıdır. 1890 larda bu hayvanların sayısı 20’den azdı; fakat şimdi popülasyon 30.000’den fazladır. Tahmin edileceği gibi, fok balığı popülasyonunun genetik çeşitliliği çok azdır ve o zaman kırımdan kurtulanlar, “uygun” değil de “şanslı”dırlar.

Genetik sürüklenmenin bir başka örneği kurucu etkisi olarak bilinir. Bu durumda, küçük bir grup, geniş bir popülasyondan kopar ve yeni bir popülasyon oluşturur. Bu husus, insan popülasyonlarında iyi bilinir;

Kurucu etkisi, ataları 10.000 sene önce son buz çağının sonunda Bering Boğazını geçerek gelen Amerikan yerlilerinde hemen tamamen B tipi kan grubunun eksikliğinden büyük olasılıkla sorumludur. Daha yakın örnekler Kuzey Amerikanın Eski Düzen Amish’leri ve Dunkers’lar gibi dinsel tecrit topluluklarında görülür. Bu mezhepler, orta Avrupadaki büyük cemaatlerden koparak göçen küçük gruplar tarafından kuruldu. Bu topluluklar, etraflarını kuşatan Amerikan popülasyonundan göçe hemen tamamen kapalı kaldılar. Bunun sonucunda kan grubu gen frekansları etraflarını çevreleyen Avrupalı ve Kuzey Amerikalı popülasyonlarınkinden çok farklıdır.

Genetik sürüklenme süreci tanıdık gelmeli. Gerçekte bu, küçük popülasyonlardaki soy içi çiftleşmeye bir diğer bakış şeklidir.…Soy içi çiftleşme olarak veya genlerin rasgele seçilmesi olarak nitelensin etki aynıdır. Popülasyonlar gerçekte kendi genetik yapılarını üretmezler; ortada gen-frekans değişiminin rasgele bir bileşeni vardır. (Suzuki et al. op. cit.)

Üzerinde çok iyi araştırma yapılmış kurucu etki örnekleri vardır. Örneğin, İzlanda’daki sığırların hepsi 1000 yıldan fazla bir süre önce, adaya getirilen küçük bir gruptan türemiştir. İzlandalı sığırların genetik yapısı şimdi Norveç’teki kuzenlerinden farklıdır; fakat bu farklar genetik sürüklenme önermeleri ile gayetle uyumludur. Benzer şekilde, ilk başlarda az sayıda (belki de tek bir dişi) sirke sineğinin şimdilerde kolonileştiği bir çok Pasifik adası var; ve bu popülasyonların genetiği sürüklenme modelleriyle uyuşmaktadır.

Bu yüzden doğal seçilimi evrimin TEK mekanizmasıymış gibi düşünmek yanlış olduğu gibi doğal seçilimin egemen mekanizma olduğunu iddia etmek de yanlıştır. Bu nokta, bir çok genetik ve evrim ders kitaplarında yer alır. Örneğin,

Herhangi bir popülasyonda, seçilimin sabitleme (dengeleme) gücü rastgele sürüklenmeyi yenmeye yeterli olmadığından lokusların bir bölümü seçilim açısından elverişsiz allelde sabitlenmiştir (dengelenmiştir)…. Popülasyonların seçilim altında her zaman veya hemen her zaman en uygun yapıya ulaştığını farz eden evrim hakkındaki saf teorilere karşı büyük kuşku duyulmalıdır. Çoklu uyarlanabilir uç noktaların varlığı ve daha az uyumlu alellerin rasgele tespiti evrimsel sürecin ayrılmaz özellikleridir. Doğal seçilime, bütün olası dünyaların en iyisini üretmek üzere güvenilemez. (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. and Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed., W.H. Freeman, New York 1989)

Ve:

Popülasyon genetiğindeki en önemli ve tartışmalı konulardan biri, evrimsel değişimin belirlenmesinde genetik sürüklenme ve doğal seçilimin göreli önemi ile ilgilidir. Ortadaki anahtar soru, bütün türlerin popülasyonlarında gözlemlenen çok geniş genetik çeşitliliğin sağkalım ve üreme ile ilgisiz olması; ki o zaman sürüklenme ana belirteç olacaktır; ya da çoğu gen ikamesinin uyumlu olmayı etkilediğidir, ki o zaman da doğal seçilim ana işletici güçtür. Bu konu hakkındaki tartışmalar son yarım yüzyıldır yoğunluğunu korudu ve bazılarının sürüklenme tarafının gittikçe güçlendiğini söylemelerine rağmen çözüm yakın değildir. Doğası gereği sürüklenme pozitif olarak kanıtlanamıyor. Bunun için seçilimin kesinlikle işlemediğini göstermek gerekirdi, ki bu olanaksızdır. Buna rağmen, sürüklenmeyi favori gösteren pek çok dolaylı kanıt elde edilmiştir. İlk olarak ve çok yönden gayet ikna edici olarak moleküler ve biyokimyasal kanıtlar… (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. and Baker, P.T. in Human Biology 3rd ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215)

Harrison ve diğerlerinin kitabı bir hayli ilgi çekici çünkü karşıt görüşler sayfalarca tartışılmış. Yazarlar, insanlardaki seçilimin net kanıtlarını bulmanın çok güç olduğuna dikkat çekmekteler (orak hücre aleli kayda değer bir istisna). Gerçekten çoğu organizmada seçilim için iyi kanıtı bulmak gerçekten zordur – çoğu argümanlar olgu sonrasındadır (ama muhtemelen de doğru) !

Sürüklenme ve seçilimin göreceli etkisi tahmin edilen popülasyon büyüklüğüne bağlıdır. Sürüklenme küçük popülasyonlarda çok daha önemlidir. Çoğu türün çok sayıda daha küçük soy içi çiftleşen “deme” adı verilen popülasyonlardan meydana geldiğini anımsamak da önemlidir. İşte, evrilenler bu “deme”lerdir.
Molekül düzeyindeki evrim çalışmaları, sürüklenmeyi evrimin ana mekanizması olarak gösteren kuvvetli destekler sağlamıştır. Gen düzeyinde gözlenen mutasyonların çoğu nötr olup seçilime tabi değildir. Evrimsel biyolojideki başlıca tartışmalardan biri nötr mutasyonların önemi hakkında yürütülen nötralist-seçilimci tartışmasıdır. Nötr mutasyonların bir popülasyonda tespit edilmesi için tek yol genetik sürüklenme olduğundan, haddi zatında bu çelişme, sürüklenme ve doğal seçilimin göreceli öneminin üstündedir.

——————————————————-
*zigot : Haploid sayıda kromozomlu üretken hücre
**alel : Bir gen serisinde veya çiftinin, belirli bir kromozomda belirli pozisyon tutan bir üyesi.
***mitokondri: hücrede besinin kullanabilir enerjiye çeviriminden sorumlu küresel veya uzunlaşmış yapı, organel

[apoptozis]

*zigot : Haploid sayıda kromozomlu üretken hücre

diploid olarak değiştirilmeli arkadaşlar...

Saygılarımla